Clasificación de las Hojas
Clasificación de las Hojas.
Concepto.
Las hojas típicas son
estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido foto
sintetizador, situado siempre al alcance de la luz.En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces.
Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como órganos de almacenamiento de agua
En las plantas vasculares las hojas están característicamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.
Tipos de hojas según su momento de aparición
durante la vida de la planta.
Desde que la planta germina
hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos tipos de
hojas, las cuales se describen a continuación:
Cotiledones: son las primeras hojas que se observan
luego de la germinación de la semilla. Generalmente su número es característico
para cada grupo de plantas. Así, las plantas monocotiledóneas presentan un solo cotiledón, las dicotiledóneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos. Los cotiledones pueden
ser epígeos cuando se expanden durante la germinación de la semilla, rasgan las
cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del Terreno y -en
muchos casos- comienzan a realizar fotosíntesis.
Hojas
primordiales o catáfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son
compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con
menor número de folíolos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales presentan la misma
forma que los nomófilos pero menor tamaño.
- Hojas
vegetativas o nomófilos: aparecen después de las hojas primordiales y son
las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente
más complejas y son las hojas características de cada especie.
- Profilos:son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen
una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados
entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos
pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos.
- Hojas
preflorales:cuando las plantas pasan del estado vegetativo al
estado floral, el cambio se halla usualmente precedido por la modificación
de la forma de las hojas. En general, el tamaño del limbo se reduce, los
pecíolos se acortan hasta que las hojas encuentran sobre el eje principal
se llaman brácteas o hipsófilos
y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de
bractéolas.
Estos
son órganos foliáceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomófilos como
de las piezas del perianto.
- Antófilosu hojas florales:son
las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los
denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el
perigonio, es
decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las
partes más visibles de la flor, generalmente son de
vivos colores, con función atractiva, organizados en una envoltura de las
restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o
glándulas productoras de néctar. Los sépalos
son más semejantes a hojas normales que los anteriores.
Morfología
foliar
Un
nomófilo consta usualmente de una lámina plana
y expandida, de un corto tallito llamado pecíolo que
une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices similares a hojas
—llamados estípulas—. La
presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de
formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la
multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y
cuya descripción se denomina morfología foliar.
Lámina o limbo
La
parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se
denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior,
ventral, haz o
epifilo dirigida hacia el ápice del vástago, y la
cara abaxial, inferior, dorsal, envés o
hipofilo dirigida hacia la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la
hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial
es de color verde más oscuro, la hoja se llama discolora.
Pecíolo
Muchas
hojas tienen un tallito proximal, llamado pecíolo en el
caso de los nomófilos de las espermatófitas o estípite en el caso de los
frondes de los helechos. Ese
tallito usualmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara
superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecíolo y
el limbo se une directamente al tallo. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en
cada nudo, a
veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del
clavel (Dianthus
Estípulas
Estípulas en la hoja
de Rosa (el tallo ha sido removido).Muchas hojas tienen estípulas, un par de
apéndices similares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de la hoja.
Las estípulas pueden adquirir diversas formas, desde órganos foliáceos,
espinas, glándulas, pelos o hasta escamas. Si las estípulas están presentes,
las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se
halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonáceas,
se interpreta como una versión modificada de una estípula y se denomina ócrea.
Las estructuras que remedan estípulas en las bases de los folíolos reciben
el nombre de estipelas
Tipos
de hojas de acuerdo a su morfología
La gran diversidad
de tipos de hojas que presentan las espermatófitas puede clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a
las características de la nervadura principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto
del borde (3), de la base (4) y del ápice (5) del limbo.
Esquemas representativos de los
tipos de hojas según su forma, margen o borde y nerviación.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que
suele ser característica de cada especie,
aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo
individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan
pecíolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o sésiles-.
En este último caso el limbo suele tener una base de contacto más amplia con el
tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el
punto de que por detrás de la rama se sueldan los dos lóbulos de la hoja, la
misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo
formando un ala a lo largo del pecíolo y con el entrenudo se denominan
decurrentes.
Hoja
de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la
estructura de la venación. Las hojas se hallan recorridas por un sistema de líneas
salientes, distribuidas en general de un modo característico para cada especie,
denominadas nervios o nervaduras.
Los nervios actúan mecánicamente en el sentido de dar consistencia al
limbo, casi siempre blando, sirviendo además para la conducción de materiales
nutritivos, especialmente de agua. Los nervios más robustos sobresalen a modo
de costillas, particularmente en el envés,
estando unidos entre sí por una especie de red constituida por las nervaduras
más finas. La nerviación puede adoptar tres disposiciones según las cuales
pueden clasificarse a las hojas. Así, en las hojas paralelinervadas, los
nervios son más o menos paralelos entre sí y con el borde de la hoja. Este tipo
de hoja es la típica de la mayoría de las especies de monocotiledóneas, si bien
también se halla en algunas dicotiledóneas. En las hojas retinervadas o
peninervias, el nervio principal sigue la línea media de la hoja y de él parten
nervios menos gruesos hacia ambos márgenes del limbo, los que -a su vez- pueden
también ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas en las
que varias nervaduras se separan de un punto común situado en la base del limbo
e irradian hacia distintos puntos de los márgenes foliares. Estos dos últimos
tipos de hojas son las típicas de las plantas dicotiledóneas.
Prefoliación o
vernación
La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de
las yemas presenta una disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o
vernación. Se distinguen varios tipos:
- plana,
limbo extendido;
- conduplicada,
limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.;
- replegada,
limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
- convoluta,
limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
- involuta,
limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
- revoluta,
limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces;
- circinada,
las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo
mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su
inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las
pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas, por ejemplo en Utricularia foliosa. Filotaxis
Diversidad foliar en las plantas vasculares
Las plantas vasculares o
traqueófitas son un grupo monofilético (que
comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas
principalmente por la forma de construcción de sus hojas. Las eufilofitas a su
vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta
(helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que
se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el
segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por
dos grandes grupos monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las
angiospermas, que
se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas desnudas
sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas
dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.
Las hojas de las pteridófitas
Las hojas que se originan en el tallo de las pteridófitas
pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no
están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja traza foliar en el
cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se
denominan «microfilos», las
cuales son características de las pteridofitas más primitivas. Las hojas
vascularizadas, los «megafilos», son
característicos de la división más moderna Monilophyta,
coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el
cilindro del tallo, son más desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una
laguna foliar en el
cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo.
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamaño, frecuentemente compuestas, con
venación muy desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la
actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad —contrariamente a lo que
ocurre en las espermatófitas— se prolonga durante mucho tiempo después que la
hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lámina alargada,
entera —como por ejemplo en Ophioglossum— aunque puede ser pinnatífida o pinnatisecta.En las frondes
divididas la lámina puede ser pinnada con raquis simple —como en Polypodium vulgare— o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios
o terciarios, como en Polystichum filix-más. La venación más frecuente de las frondes es la venación
dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las
espermatófitas, como es el caso de Ophioglossum.
Las hojas de las gimnospermas
Cada hoja acicular tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde,
recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base
concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete
foliar. Sobre cada una de las caras de la lámina hay dos líneas longitudinales
que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las
hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El género Pinus tiene
un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas
presentan solamente hojas reducidas , aplicadas contra el tallo. En la axila de
estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y
terminan en 1-5 hojas aciculares.
Las hojas de las monocotiledóneas
Las hojas de las monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica
casi tan amplia como las de dicotiledóneas. Sin embargo, la mayoría de las
hojas tienen un aspecto común, característico. Son generalmente enteras, con
venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.
Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria,
presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por
medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. En la unión de
lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, denominado lígula, en
posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de
las caras del limbo de las hojas de las dicotiledóneas. El haz mediano puede
ser más grande y estar asociado a una costilla prominente.
Otro tipo de hoja de monocotiledónea se presenta en las aráceas, en
las que existe un pecíolo entre la vaina y la lámina.
.
En Canna
(achira) y Musa
(bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La línea media de la hoja
está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las
venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina,
recorriéndola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende
a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.
Las hojas de las dicotiledóneas
Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden
ser pecioladas o sésiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este
grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la
hoja puede ser entera —como en el caso de Citrus o Ligustrum—,
hendida o lobada —Pelargonium— ,
partida —Quercus robur— o
sectada — Dahlia, Petroselinum—. En
el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias
subunidades llamadas folíolos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis
de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada folíolo a su vez, puede tener
peciólulos o ser sésiles. Cuando hay más de tres folíolos y según la
disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada
cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o
raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnada según
se presente o no un folíolo terminal, respectivamente. Según el grado de
división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos
casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se
llaman pínulas. Cuando las subunidades o
folíolos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman
palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son
dos ejemplos.
Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será
pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.5
Anatomía
Epidermis
La epidermis es
usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas
—escamas que rodean la yema— de algunas dicotiledóneas leñosas pueden
desarrollar una peridermis para
cumplir idéntica función. Las células epidérmicas de la mayoría de las especies
carecen de cloroplastos. Sin
embargo, en las hidrófitas
sumergidas y en las higrófitas las
células tienen cloroplastos. La cutícula es
generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En
plantas de ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las plantas
adaptadas a climas
áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia
coriácea. La epidermis está generalmente formada por una sola capa de células,
pero puede ser múltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En Peperomia la
epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de células, siendo aún más
gruesa que el mesófilo.
Tricomas
Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar
diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides
epidérmicos, iniciándose como una protuberancia que se agranda y puede o no
dividirse. Las células que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la
madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y
una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de
tricomas varían entre las distintas especies, por
lo que son útiles en taxonomía, para
caracterizar e identificar especies y géneros. La
hoja que no presenta tricomas se dice glabra. Con respecto a su estructura, los
tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas
de una cutícula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes están
impregnadas de sílice o carbonato de calcio que
le otorgan mayor rigidez. El contenido del citoplasma varía con la función de
cada tipo de tricomas, en general están altamente vacuolados, pueden tener
cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen
núcleos poliploides. Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias células. Los pelos simples unicelulares presentan una porción basal que se inserta en la epidermis y que se denomina «pie» y una porción distal que se llama «cuerpo». Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de células. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutícula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulación de líquido, o el tricoma puede degenerar después de una sola excreción.Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbívoros. Un ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estípulas de la alfalfa (Medicado scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estípite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreción de estos pelos se acumula debajo de la cutícula y en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del género Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.
Droserarotundifolia. Planta carnívora con hojas
cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para
atraer insectos, que al quedar pegados serán
digeridos por enzimas
secretadas para extraer nitratos y
nutrientes.
Este tipo de tricoma es característico de cuatro familias de
dicotiledóneas: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas e hidrofiláceas.
Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la
vacuola central de sus células, las que pueden ser expulsadas cuando un animal
toca la planta. Son células epidérmicas o subepidérmicas muy largas, de cuello
largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa
compuesta por varias células. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma,
se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua de modo que el cuerpo del pelo
queda convertido en una aguja hipodérmica que
inyecta el líquido irritante contenido en su interior. Ese líquido está
compuesto por ácido fórmico
además de acetilcolina e histamina entre
otros compuestos.
tocados por una
presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la
trampa, provocando una súbita corriente de agua hacia el interior que arrastra
también a la presa.
Cuando la trampa se
llena de agua la membrana cae, cerrando el utrículo. Internamente, los
utrículos presentan pelos glandulares especializados en la secreción de enzimas que digieren a las presas. Pinguicula es otra planta carnívora perteneciente también a las
lentibulariáceas, sus hojas capturan pequeños insectos, que luego digiere. Las
glándulas pediceladas están constituidas por un grupo de células secretoras en
la parte superior de un pie unicelular y producen una secreción mucilaginosa
con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Estas gotas
secretadas tienen como función principal atrapar a los insectos, que al hacer
contacto, inducen la liberación de una cantidad adicional de mucílago.
Hidatodos
Las hojas de 350
géneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua líquida a través de hidatodos por el proceso de gutación. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo.
eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los hidatodos
activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presión de las
raíces. Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con
algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones
metálicos a través de la membrana plasmática).
Mesófilo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se
denomina mesófilo. El mesófilo está constituido por tejidos vasculares, que
forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimático especializado para
realizar la fotosíntesis denominado clorénquima.Estructura del mesófilo
El mesófilo puede ser homogéneo, cuando está formado un solo tipo de
células de clorénquima. En este caso, las células pueden ser más o menos
redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el lino (Linumusitatissimum) o la
lechuga (Lactuca sativa), o
estar constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las
especies de Eucalyptus con
hojas péndulas también presentan este tipo de mesófilo. Diagrama
de corte transversal de una hoja.
Cuando el clorénquima de la hoja se diferencia en parénquima en
empalizada y parénquima lagunoso, el mesófilo se dice heterogéneo. Según la
ubicación de los dos tipos de clorénquima se distinguen tres tipos de
estructura del mesófilo. El mesófilo dorsiventral es el tipo de estructura en
el que el clorénquima en empalizada está hacia la cara adaxial de la hoja y el
clorénquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el
ligustro (Ligustrum).
casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta
estructura es frecuente en plantas xerofíticas y plantas suculentas, cuyo
mesófilo contiene células pequeñas, el clorénquima en empalizada está más
desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima.
Funciones
Transpiración
Algunas plantas xerófitas reducen la
superficie de sus hojas durante períodos de déficits hídrico (izquierda). Si
las temperaturas desscienden lo suficiente o el agua está disponible en niveles
adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha) La transpiración es un proceso similar
al de evaporación. Es una parte del ciclo del agua y consiste en la pérdida de vapor de agua a partir de partes de la planta.
Catáfilos:son hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila.
Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se denominan
protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como
también las que recubren los bulbos,
así como cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos y por encima de
los cotiledones
El color de las hojas en otoño
Las hojas de muchas
especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoño. En algunos
árboles, como el arce rojo Americano (Acerrubrum) o el roble escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles —un tipo de flavonoide.
Evolución
de las hojas
Durante la evolución de las
plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El
legado de estos eventos evolutivos históricos está representado en las floras
actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes)
y los megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas).
Se considera que los microfilos, con su vasculatura característica y su
ausencia de ramificación, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y
son anteriores a los megafilos en el registro
fósil de las plantas terrestres.
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